團隊介紹

陳海濤，中國科學院電工研究所，助理研究員，研究方向為趨磁細菌及其應用研究。

宋濤，中國科學院電工研究所，研究員，博士生導師，研究方向為生物電磁技術、永磁技術及應用。目前擔任中國生物醫學工程學會生物電磁學專業委員會主任委員。

趨磁細菌是一類能沿磁場方向運動的特殊細菌。中國科學院電工研究所的研究人員陳海濤、陳林杰、石宏開、杜軍渭、宋濤，在2021年第4期《電工技術學報》上撰文，分析了磁場反轉下趨磁細菌運動學特性及與鞭毛的關系，有助于更深入了解趨磁細菌的趨磁機制，并為探討細菌鞭毛功能提供理論分析方法。

研究背景

趨磁細菌是一類能沿磁場方向運動的特殊細菌，其體內含有呈鏈狀排列的單磁疇顆粒——磁小體，使細菌可以感應磁場方向。磁小體一般為平均直徑約50納米的單磁疇顆粒，主要由磁鐵礦（Fe3O4）或膠黃鐵礦（Fe3S4）組成，是感受外界磁場的良好“磁受體”。

一般認為，趨磁性是趨磁細菌在磁場作用下被動排列而沿磁力線運動的結果，而后發現的趨磁——趨氧性機制進一步解釋了這一被動趨磁模型。但也有學者認為，趨磁細菌趨磁性是體內存在的一類磁感受因子主動感受磁力矩而響應磁場作出運動的結果。

圖1展示了趨磁細菌感應磁場作出運動的影像。當施加恒定磁場時，趨磁細菌順著磁場方向運動，但此時當磁場方向突然反轉，趨磁細菌的運動會呈現近似U形的轉彎軌跡，稱之為“U型”運動。

圖1野生型菌株在磁場反轉時的U型運動

細菌主動感應環境因子的過程一般涉及一系列信號轉導，并依賴跨膜化學受體，即甲基受體趨化蛋白（Methyl-Accepting Chemotaxis Proteins, MCPs）。微生物可通過MCPs將外界環境信號傳遞到組氨酸激酶CheA，進而利用被磷酸化的CheY蛋白與鞭毛蛋白相互作用來影響鞭毛旋轉的方向。

有趣的是，趨磁細菌AMB-1中Amb0994屬于特殊的類MCP蛋白，位于細胞的兩端，且可以與磁小體鏈的骨架蛋白MamK相互作用。研究顯示Amb0994可能參與感應磁力矩并主動調節鞭毛旋轉方向，使菌株運動方向與外部磁場一致。可惜的是，目前尚缺乏Amb0994主動響應磁場變化的直接證據。

此外，研究顯示，趨磁細菌在低磁場下需要更多時間來響應磁場的變化，可能不只與使之偏轉的磁力矩相關，但目前尚無相關的研究。本文希望通過對反轉磁場下趨磁細菌運動學特性的分析來研究其響應磁場的機制。

論文所解決的問題及意義

本文通過建立趨磁細菌的運動學方程，仿真分析了反轉磁場作用下趨磁細菌AMB-1的運動學特性。

結合AMB-1動力學建模分析和實驗結果表明，野生型菌株的運動特性與帶有鞭毛的長橢球體基本吻合，而敲除類甲基受體趨化蛋白Amb0994后菌株對磁場反轉的響應要比野生型菌株快，類似于沒有鞭毛的長橢球體，這種行為差異可能是菌株鞭毛功能改變的結果；推測Amb0994可以通過控制鞭毛參與細菌對磁力矩變化的響應。

這項研究有助于更深入了解趨磁細菌的趨磁機制，并為探討細菌鞭毛功能提供理論分析方法。

論文方法及創新點

本文首先使用趨磁細菌（magnetospirillum magneticum）AMB-1（ATCC700264）野生型菌株和其Amb0994敲除突變菌株（Δamb0994）為研究對象，根據趨磁細菌的形態特征，利用長橢球體模擬AMB-1細菌，從而建立趨磁細菌運動學模型，利用Matlab軟件仿真分析了趨磁細菌在有或無鞭毛情況下的運動學特征。

然后，結合仿真和實驗分析了突變和野生型菌株的“U型”運動軌跡時a角度（反轉前磁場方向與磁矩之間的夾角）的變化。

圖2為野生型對照組和Δamb0994突變菌株在磁場反轉時a角度的變化軌跡。由此推測出，可能存在一個信號，當施加反向磁場時，該信號會被傳遞到鞭毛馬達蛋白以調節鞭毛和菌體的運動模式，該信號間接地關聯了amb0994基因和鞭毛的運動。

圖2

最后，通過對AMB-1仿真模型和實驗結果比較分析，可以認為，amb0994突變菌株響應反向磁場的“U型”轉彎軌跡直徑較小的原因與鞭毛的影響有關。

圖3模擬了“U型”運動時菌體與鞭毛連接變化。對于野生型AMB-1，菌體與鞭毛之間的完美連接會導致細菌在流體中具有更高的阻力，Amb0994可能會調控鞭毛的旋轉速度，以適應環境或磁場干擾，如圖3a所示。

對于amb0994突變體，缺少Amb0994可能會影響鞭毛與菌體之間的連接，不能調節鞭毛馬達的旋轉而保持在適當速度，如圖3b所示。Amb0994可能通過控制鞭毛與菌體的連接方式參與細菌對磁力矩變化的響應。

圖3 “U型”運動時菌體與鞭毛連接變化的模擬

論文的創新點主要是通過建模分析反轉磁場作用下不同鞭毛狀態對趨磁細菌AMB-1運動學特性的影響，結合實驗結果推測Amb0994可以通過控制鞭毛參與細菌對磁力矩變化的響應。

結論

本文通過建立的趨磁細菌運動學方程，仿真分析了趨磁細菌AMB-1在磁場方向反轉情況下的運動軌跡，并與野生型和amb0994突變菌株在磁場反轉時運動特性的實驗結果進行比較。

在磁小體合成能力不變的情況下，突變菌株對磁場突然反轉的響應更接近于仿真的無鞭毛橢球體，而野生型菌株的結果更接近于有鞭毛的橢球體。

這表明Amb0994的缺失使得菌體與鞭毛的連接發生了變化，或者菌體鞭毛隨菌體變化調整姿態的能力變弱，而野生型在Amb0994的作用下主動感受磁力矩并影響鞭毛的運動狀態，從而響應磁場變化。

本研究對趨磁細菌運動特征的分析不僅有利于深入研究趨磁機理，也為揭示鞭毛的驅動機制提供仿真模型。

引用本文

陳海濤, 陳林杰, 石宏開, 杜軍渭, 宋濤. 磁場反轉下趨磁細菌運動學特性分析及與鞭毛的關系[J]. 電工技術學報, 2021, 36(4): 717-723. Chen Haitao, Chen Linjie, Shi Hongkai, Du Junwei, Song Tao. Kinematic Characteristics Analysis of Magnetotactic Bacteria under Magnetic Field Reversal and Its Relationship with Flagella. Transactions of China Electrotechnical Society, 2021, 36(4): 717-723.